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1、光合作用的影响因素影响光合作用的因素可分为内部因素和外部因素。一、内部因素主要是叶片和光合产物输出(源库流关系)。叶片的结构和叶片的叶龄。叶片的结构如叶片厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。它们受遗传因素和环境因素的共同作用。植物叶片栅栏组织细胞长,排列紧密,叶绿体密度大,叶绿素含量高,光合活性也高,而海绵组织中状况则相反。阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达,因而阳生叶有较高光合速率。此外,G植物由于叶片具有花环结构等特性,光合作用速率通常大于C3植物。光合作用随叶龄增长消失“低-高-低”的规律。嫩叶叶片组织发育不健全,叶绿体小,片层结构不发达,光和色素
2、含量低,捕光力量弱,光合酶含量与活性低,因此表观光合速率低。随着幼叶的成长,光合速率不断提高。当叶片伸展至叶面积最大和厚度最大时,光合作用速率达最大值。以后随着叶片年轻,叶绿体含量与Rubisco酶活性下降,以及叶绿体内部结构的解体,光合速率下降。源库流关系影响光合速率。光合作用场所的光合产物是“源”,假如源库流受到影响,光合产物就会积累,当积累达肯定水平之后,会影响光合速率,其主要缘由有:反馈抑制。例如,蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性,使F6-P的积累又反馈抑制果糖1,6-二磷酸酯酶活性,是细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加,从而影响C02固定。0淀粉粒的影响。叶
3、肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒的形成,过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体,另一方面,由于淀粉粒对光有遮挡,从而阻碍光合膜对光的汲取。二、外部因素有光照、C02.温度、水分和矿质养分等。光照光强光合速率随光强变化的曲线称为光强-光合曲线,也称光响应曲线。在暗中无光合作用,no-释放或汲取速率只有呼吸作用释放C02 (图中0A段为呼吸速率)。随着光的增加,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点。在肯定光强范围内,当光合速率不在随光强增大而增大时的光强称为光饱和点。达到光饱和点以前,光合速率主要受光强制约;而
4、饱和点以后,主要受CO?集中和固定速率的影响。光强(量子通量)/ ( U mol.m-2.s-1不同植物的光响应曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大差别。光补偿点高的植物一般光饱和点也高*草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物。光质和光照时间光质和光照时间也会影响光合作用。在太阳辐射中,只有可见光部分才能被光合作用采用,在自然条件下,植物或多或少受到不同波长的光线照耀。水层也能转变光强和光质。水层越深,光照越弱。长时间处于黑暗条件下的植物叶片,给与光照时,光合速率起初会很低或为负值,照光一段时间后,光合速率渐渐提升并最终稳定。从照光开头至光合
5、速率达到稳定水平的这段时间称为光合诱导期。一般植物的光合滞后期为3060min.CO2CO2-光合曲线C2-光合曲线与光强光合曲线相像。在光下CO2浓度为零时,叶片指发生呼吸作用释放出CO2。当光合速率与呼吸速率相等时,外界环境的CO2浓度即为CO2补偿点(图中B点)。CO2连续提升,光合速率增加,当达到肯定浓度时,光合速率不再随CO2浓度提升而增大,而到达最大值,光合速率开头达到最大值时的CO2浓度被称为CO2饱和点。C4植物到叶绿体基质为液相集中。集中的动力为CO2浓度差。82蠢感顺速率的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。由于C4植物PECP的Km值低,对CO2亲和力高,并具有浓缩
6、CO2及抑制光呼吸机制,所以CO2补偿点低;C4植物co2饱和点低可能与c4植物气孔对CO2浓度灵敏有关。CO2供应CO2供应也影响光合作用。陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气至叶肉细胞为气相集中,而从叶肉细胞间隙凡是能提高CO2浓度差和削减阻力光合速率。泪F1111的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。因此,加强通风或设法增加CO2能显著提高光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度的影响。光合作用有肯定的温度范围和三基点,即光合作用的最低(冷限)、最适和最高温度(热限)。能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大差
7、异。低温抑制光合的主要缘由是低温导致膜脂相变,叶绿体超微结构破坏,气孔开闭失调,以及酶的钝化等。高温抑制光合的主耍缘由有,一是由于膜脂与酶蛋白的热变性,使光和器官损伤,叶绿体中的酶钝化;二是高温下光呼吸和暗呼吸加强,是表观光合速率下降。昼夜温差也对光合速率有很大影响。白天温度高,日光充分,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了消耗,因此,在肯定温度范围内,昼夜温差大有利于光合产物积累。水分水分对光合作用的影响有间接的也有直接的。直接影响是水是光合作用的原料之一,没有水不能进行光合作用。但用于光合作用的水分不到蒸腾失水的1 %,因此缺水影响光合作用主要是间接的。水分亏缺降低光合作用的主要缘由有:气孔关闭。光和面积削减。光合机构受损。光合产物输出减慢。水分过度也会影响光合作用。上壤水分过度时,通气状况不良,根系活力下降,从而间接影响光合;雨水淋在叶片上,一方面遮挡气孔,影响气体交换;另一方面是叶肉细胞处于低渗状态,这些都会光合速率降低。矿质养分矿质养分直接或间接参加光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不行或缺的成分;Cu、Fe是电子传递的重要组成成分;Mn和C1是光合放氧的必需因子;K和P促进光合产物的转化与运输。重金属铭、镉、锲和铅等都对光合作用有毒害,它们大都影响气孔功能。此外,镉对PSII活性有抑制。