全球转基因作物研发与产业化应用.docx
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1、转基因育种作为农业育种3.0版,是以分子生物学理论为基础,以DNA重组技术为核心,将抗虫、耐除草剂、高产、提高营养品质等功能基因导入受体生物,培育出具有目标新性状且能稳定遗传的作物新品种。20世纪80年代初,转基因生物首次被提出,并定义为利用基因重组技术获得的含有外源DNA的生物2。1983年,通过农杆菌介导法获得了具有卡那霉素抗性的转基因烟草,标志着转基因作物育种的开端3。1996年转基因玉米、大豆和棉花开始大规模商业化种植,随后转基因作物的研发和应用迅猛发展,转基因技术成为了农业科技发展史上发展速度最快、应用范围最广的高新技术,目前已有71个国家和地区批准了32种作物541个转化体的商业化
2、应用,带来了巨大的社会效益和经济效益4。01、国际转基因作物的研发现状1.1 耐除草剂转基因作物epsps基因编码5-烯醇式丙酮莽草酸3-磷酸合酶,该基因突变或过量表达能够抑制草甘瞬与EPSP的结合从而赋予植物耐受草甘瞬除草剂的特性。1995年,Padgette等5利用来源于农杆菌菌株CP4的cp4-epsps基因培育出了首例耐除草剂转基因大豆40-3-2,目前cp4-epsps已成为应用最广的耐草甘瞬基因,含有此基因的9种作物玉米、大豆、棉花、油菜、苜蓿、马铃薯、匍茎剪股颖、甜菜和小麦分别有89、19、16、16、4、4、1、2、1个转化体,均已获批准商业化应用。1ebrun等对玉米epsp
3、s基因定向诱变后获得了对草甘瞬具有高耐受力的mepsps基因,并利用此基因培育出了耐草甘瞬玉米品种GA21。此外,通过将草甘瞬降解或N-乙酰化也能赋予转基因作物耐受草甘瞬的特性,如利用草甘瞬N-乙酰转移酶的gat4601和gat4621基因、编码草甘鳞氧化酶的goxv247基因培育出了耐草甘瞬转基因玉米、大豆和甜菜7-8。来源于吸水链霉菌的bar和来源于产绿色链霉菌的pat基因都编码草铁瞬乙酰CoA转移酶(PAT),能赋予转基因作物耐草铁瞬特性9。利用bar基因已成功培育出耐草镀瞬的转基因油菜(27个)、菊苣(3个)、棉花(18个)、玉米(7个)、水稻(3个)和大豆(2个)共60个商业化应用的
4、转化体,利用pat基因已成功培育出转基因油菜(2个)、棉花(4个)、玉米(158个)、大豆(14个)和甜菜(1个)共179个商业化应用的转化体。止匕外,研究者们还培育出了耐受2,4-D、咪嗖咻酮类和硝磺草酮等除草剂的转基因大豆、棉花和油菜。例如,巴斯夫将来自燕麦的编码对羟基苯丙酮酸双加氧酶的基因avhppd-03导入大豆,获得了耐硝磺草酮的转基因大豆10;将拟南芥编码乙酰羟酸合酶大亚基的基因crs1-2导入大豆,获得了耐咪嗖琳酮类除草剂的转基因大豆;将编码芳氧基链烷酸双加氧酶12(AAD-12)蛋白的基因aad12导入大豆,成功培育出了耐2,4-D除草剂的转基因大豆11。1.2 抗虫转基因作物
5、作物在生长过程中会受到多种虫害的影响,世界每年因虫害造成的损失约为13%12利用转基因技术将抗虫基因导入作物可以赋予其抵抗害虫的能力。研究者们挖掘出了Bt杀虫基因、植物凝集素基因、-淀粉酶基因、蛋白酶抑制剂基因等不同来源的抗虫基因13,其中应用最多的抗虫基因是来自于苏云金芽胞杆菌(Baci11usthuringiensis)的Bt基因及其重组基因。cry和vip基因是2种在转基因作物研发中常用的Bt基因。cry基因最早于1981年分离获得(Cry1Aa1),目前已克隆了798个cry基因14,其中对鳞翅目害虫具有杀虫活性的基因包括cry1AbscryIAcxCryiA.105、cry1AFsc
6、ry2Ab等基因,对鞘翅目害虫具有杀虫活性的基因包括cry3B1cry3435Ab1等15-16。Vip蛋白为苏云金芽胞杆菌的营养期杀虫蛋白,于1996年从苏云金芽胞杆菌AB88菌株的上清液中首次被发现,目前已发现超过177种的Vip蛋白14,17。研究发现,Vip3A对草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)和小地老虎(Agrotisipsi1on)等鳞翅目害虫具有特异的杀虫活性,但对玉米螟(Ostriniafurnaca1is)、致倦库蚊(Cu1expipiensquinquefasciatus)等具有很低的杀虫活性,与Cry蛋白的杀虫谱具有较高的互补性18-19。利用cry
7、和ViP基因已成功培育出抗虫转基因玉米、棉花、大豆、甘蔗、水稻等9种转基因作物,涉及的基因包括Cry1Ab、cryIAcsvip3A20等14个基因。1.3 品质改良转基因作物通过调控植物脂肪酸代谢途径关键酶基因表达,可以提高作物营养价值,如杜邦公司利用反义技术沉默编码二2-油酸去饱和酶的基因Gmfad2-1,获得了油酸含量可高达80%的转基因高油酸大豆DP-305423-1,20;孟都公司通过RNAi技术沉默掉大豆fatB和fad2基因,获得了油酸含量可达70%的转基因大豆MON8705;Nuseed公司在油菜中同时表达与脂肪酸代谢相关的1ack1-de1ta12DxPicpa-Omega-
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