鲐鱼生活史及模型应用研究进展.docx

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1、摘要:始鱼Scomberjaponicus是太平祥、大西洋和印度洋的主要经济鱼类之一，是暖水性远洋中上层涧游性鱼类，在中国近海渔业中具有重要的地位。船鱼早期生活史会受多种环境因素的影响，气候变化、海洋环境的改变均会对蛤鱼资源补充量产生影响，通过构建模型可以更好地对始鱼资源量补充进行模拟和预测，为其资源管理提供科学依据。本文综述了始鱼的生物学特性、早期生活史与环境因子间的关系、环境变动对其早期生活史中生存、生长和资源补充量的影响、相关生态模型等在蛤鱼上的应用，并对未来掌握全球气候和环境变化对船鱼资源的生态响应及蛤鱼资源中长期预测提出相应的建议，以期为船鱼渔业发展战略提供参考依据。关键词：船鱼；早

2、期生活史；鱼类资源；环境变化；基于个体模型鱼类资源是一种可自我更新的持续性资源，资源的动态和变化并非完全受捕捞的影响，其更新能力也取决于种群的自我调节能力，即取决于其世代的强弱。渔业资源的补充量主要取决于鱼类早期的存活率，一旦海洋环境条件发生了微小的改变，就会对生活史中最脆弱阶段的鱼卵和仔幼鱼生长、发育、存活产生较大影响。蛤鱼Scomberjaponic”为中上层鱼类，其生态进化方向为r选择型，所以幼鱼世代的更替速度较快。若蛤鱼资源受到破坏，只要能够及时进行科学管理并采取必要措施,其资源量就会得到较快恢复，故船鱼资源可持续开发利用具有较广阔的前景。若能找到鱼类生活史中的影响因素，探明导致鱼类资

3、源量发生变化的动力学原因，就可以更好地进行渔业资源的保护、管理、利用和开发。如今全球气候发生变化，海平面和温度等外界因素的改变必定会对鱼类产生一些影响，因此，及时了解环境变化对蛤鱼的影响并利用模型等工具进行模拟预测显得十分重要，对更加合理利用台鱼资源具有重要的意义。蛤鱼属于大洋暖水性中上层鱼类，是太平洋、大西洋、印度洋的主要经济鱼类之一，其中，亚太海域主要分布于东海、黄海、日本海及西北太平洋海域，最北可达鄂霍次克海，涉及中国、朝鲜、韩国、日本及俄罗斯远东等国家海域（图1、图2）。国内渔场主要有海洋岛、连青石、钓鱼岛、大沙及沙外等，国外渔场有北海道渔场、北海渔场、秘鲁渔场等。船鱼是一种重要的渔业

4、资源，尤其是在围网渔业中，中国、日本、韩国和一些其他国家都对其进行了较好的开发利用。有研究认为，目前蛤鱼资源出现了下降趋势，因此，对蛤鱼的保护和可持续发展利用非常重要。本研究中，综述了国内外学者对始鱼的生物学特征、早期生活史概况及模型应用研究和相关成果，并针对目前研究中存在的问题提出了今后重点研究的方向，旨在为船鱼资源评估和资源补充量预测提供科学依据。70oN530oN-.一IOoS-50oS-20oWC-*的鱼的分布distributionofScomberJaponicus20oE60oE图1蛤鱼在大西洋的分布Fig.1Distributionofchubmackere170。N1.-.一

5、30oN-10oS-50oS-一一a_-A90oS-一140oWScomberJaponicusintheAt1anticOcean-tJ衣、.*.蛤曲的分布distributionofScbmfyerJaponicus一二,二5.审图号：G取2)16)1665号100oW60oW图2船鱼在太平洋的分布Fig.2Distributionofchubmackere1ScomberJaponicusinthePacificOcean1蛤鱼的基本生物学特征蛤鱼又称日本鳍，属硬骨鱼纲SteiChthyes卢形目PerCiforn1eS鳍亚目Scombroidei鳍科SConIbridae船属Scomb

6、er,体型呈纺锤状，背部为淡绿色，腹部为银灰色，有蓝黑色斑点，如图3所示。船鱼有青花鱼、鳍鱼、花池鱼、油胴鱼、花巴、花鳏等别称。在垂直分布上，船鱼在春、夏季时一般栖息于海水中上层，在温跃层之上的区域活动，到了繁殖季节一般会聚集为大群到水面活动，具有趋光繁殖的特性。中国近海胎鱼索饵期间一般活动在2050m水层，而到了冬季则下移至100150m深处越冬。栖息水温一般为1027C,最适栖息水温为25左右，产卵场水温一般为1520o1.1 Fig.3Chubmackere1SComberJaponicus91.2 产卵蛤鱼分批产卵，生殖季节中至少排卵3次，放卵时间集中在夜里到黎明前后，或是从傍晚到半夜

7、。怀卵量为25263万枚。卵浮性，形态呈球形，透明无色，大多分布在010m水层中，卵径为0.951.25mm,生殖季前期较大，之后逐渐变小。油球一个,球径为0.250.30mmo颜色为极淡的米黄色，卵黄间隙小，卵子发育快，水温不同时需要的孵化时间也不同。不同地区、不同种群幼鱼的产卵期会有较大差异。台湾海峡北部外海的幼鱼产卵期为15月，近海为35月；闽南、粤东近海地方群系的产卵期较长，几乎全年都进行产卵，45月为产卵盛期；对马暖流群系幼鱼的产卵盛期为35月；太平洋群系蛤鱼的产卵期为16月，产卵高峰期为34月。1. 2年龄生长及性成熟幼鱼性成熟叉长具有性别和地理区域的差异。黄海、东海蛤鱼性成熟年龄

8、一般为2龄，少数个体1周岁即性成熟；日本海船鱼2龄时已有相当多的个体达到性成熟，然而大量幼鱼性成熟的年龄则为3龄。黄海船鱼初次性成熟叉长一般为25Omm；台湾海峡船鱼性成熟的最小叉长雌性为210220mm,雄性为200210mm。闽南一粤东渔场的船鱼，性成熟的最小叉长和年龄均比闽中一闽东渔场的小，说明闽南一粤东地方群系的幼鱼性成熟早于东海群系。1.3 摄食中国沿海蛤鱼摄食种类广泛，饵料生物包括24个类群50多种。鱼类对饵料具有选择性，同一种鱼类的饵料在不同海域中有所不同，所以在不同海域蛤鱼的食物自然就不同。黄海区叉长35mm以上的当年生幼鱼幼鱼的饵料生物以鱼类、头足类和甲壳类为主，成鱼摄食对象

9、以太平洋磷虾和鳏为主；福建近海的台鱼对饵料生物无明显的选择性，以浮游甲壳类和稚幼鱼为主；而南海北部船鱼的胃含物则以浮游动物和海底沉积物中的有孔虫类和翼足类为主。研究表明，也台鱼生物学特性不同的原因与种群、温度、盐度及各海域的资源开发利用情况等外界环境因素相关。如北太平洋公海海域幼鱼最大叉长远大于东海南部和西非近海,最小叉长又远小于闽中、闽东渔场，且叉长优势组偏小，此外，810月渔获个体呈现逐月显著增大的趋势，这表明此时该海域饵料丰富，鱼体增长迅速。1.4 种群划分目前，针对各海域给鱼种群的划分存在争议，不同学者的划分依据和标准各不相同。国内多数学者将中国海域的幼鱼划分为3个种群：东海西部种群（

10、黄海至闽中渔场）、五岛西部种群和闽南一粤东种群。有日本学者将分布于东海不同越冬场的幼鱼统称为对马暖流群系，但也有日本学者将在东海南部产卵，夏季到达东海北部及黄海，冬季泡游至东海南部的蛤鱼划归为东海西部群系，将分布于东海中部以北至山阴海域的船鱼划归为九州西部群系。根据船鱼的生物学特性，有学者认为，日本海蛤鱼（包含在九州西岸等邻近海域的发生群）都作为对马暖流的一个群系较为妥当。张丽艳等利用AF1P分子标记的方法，对闽东和闽南渔场的始鱼种群进行了划分；Zeng等利用微卫星技术，对东海和南海的胎鱼种群进行了划分。综上所述，目前研究者对始鱼种群的划分仍存在争议，将来可采用鱼类框架形态判别、分子遗传判别等

11、技术，扩大产卵场样本的覆盖范围，进行种群的准确有效划分。而本作者则认为，中国近海的始鱼有东海种群、闽南一粤东沿海地方种群、珠江口外海种群、清澜外海种群等4个种群。2船鱼的早期生活史与环境的关系2.1蛤鱼的早期生活史研究鱼类早期生活史研究是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础，主要涉及卵和仔鱼发育、仔鱼最佳饲养条件、饵料密度、营养、生长、临界期、饥饿、捕食、环境耐力和毒性反应等。以往对幼鱼的研究中多关注环境与成鱼资源间的关系，但每年的补充量主要由早期的存活决定，海洋环境因素的细微变化将对鱼类生命周期中最脆弱的鱼卵及仔幼鱼的生长、成活直至种群的补充都产生影响，因此，对于船鱼早期的生活史研究至

12、关重要。在船鱼早期生活史研究方面，国外学者起步较早，且大多在实验室进行观察研究，Hunter等通过实验室饲养的方法对太平洋船鱼的早期生活史进行了研究，得到了鱼卵孵化时间、幼鱼变态时间与水温的相关关系，研究发现，其生长速度较快、新陈代谢较高（图4）。YaInada等在实验室进行了幼鱼繁殖力的试验，得到了产卵时间、分批产卵次数、总产卵量的数据，研究发现，产卵亲体的营养情况影响产卵的繁殖力。然而，实验室进行的饲养试验费时费力，研究资源和方式等均受限制，相对来说建立模型进行模拟的可操作性和经济性较为适宜。Yukami等根据渔获量统计和生物特征数据资料，估算出了东中国海船鱼的产卵场,预计24月的始鱼产卵

13、场在东海中部、南部及九州岛的西部海域，5月的产卵场在东海中部，以及对马岛和九州岛以西海域，6月的产卵地移至北部地区的对马岛和日本海西部海域。实线为目前的数据，点为5个试管中卵孵化50%的温度，虚线为Watanabe(1970)的数据。由ZWeifeI和1aSker(1976)提出的一般方程，拟合孵化50%的值。So1id1ineisforpresentdata,pointsareestimatedtimeto50%hatchofeggsinfivetesttubespertemperature,dashed1ineisfordataofWatanabe(1970).Thegenera1equa

14、tionwasdeve1opedbyZweife1and1asker(1976)andfittothe50%va1ues.图4蛤鱼孵化时间(受精至50%孵化)与温度的关系Fig.4Incubationtime(ferti1izationto50%hatch)andtemperatureofchubmackere1ScomberJaponicuseggs因仔鱼期阶段的生长率对翌年的资源补充量有着极大的影响，KamirnUra等根据采集到的始鱼仔稚鱼，通过分析耳石年龄，研究其生长规律，发现海表温度与幼体日平均生长率间有较明显的相关关系。较高的水温导致太平洋始鱼在4月份生长速度加快，幼鱼期缩短，这表

15、明4月份蛤鱼生长率是其生活史上一个主要的指标。2015年3月一2016年7月通过对日本大岛太平洋沿岸的蛤鱼资源进行调查，Taga等采用广义线性混合模型(genera1ized1inearmixedmode1,G1MM)研究了温度和饵料密度对幼鱼近期生长率的影响，结果表明，幼体对饵料需求的增加可能导致其生长依赖于饵料密度。在船鱼早期的生活史过程中，BartSCh等将个体模型(individua1basedmode1,IBM)应用到大西洋东部蛤鱼的研究中，并开发了物理-生物输运模型，以预测其早期生活史阶段的存活率。李曰嵩等采用FVCOM(finitevo1umecoasta1oceanInOde1)物理模型，利用基于个体模型参数化东海幼鱼早期的生物过程，构建了物理-生物耦合的东海船鱼生长初期的生态动力学模型，以模拟研究台鱼鱼卵和仔鱼的运输和分布等情况，结果发现，物理环境对蛤鱼早期生活史影响较大，4月份的蛤鱼仔幼鱼存活率决定了给鱼资源补充量，并为深入研究气候变化对船鱼资源后续补充量的影响提供了数据参考。2. 2外界环境变化对蛤鱼的影响2.2.1水温鱼类对海洋环境的适应性和局限性决定了鱼类的河游、分布移动，鱼类资源的分布及其时空变动与海洋环境紧密相连。海洋环境变化势必对鱼类资源变动、时空分布产生重要的影响，受海洋环境变化的影