微囊藻毒素(MCs)对淡水池塘养殖业的危害及防控研究进展.docx

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1、摘要：由于水体富营养化而导致的淡水养殖池塘蓝藻水华频发已带来了严重的生态环境问题和水产品质量安全问题。藻毒素是蓝藻水华对养殖动物最严重、最直接的危害，其中微囊藻毒素（microcystins,MCs）是分布范围最广、出现频率最高、危害最严重的一类蓝藻毒素。本文综述了MCs在养殖池塘的时空分布及其在养殖动物机体内的积累特征、MCs对养殖动物的毒害效应及其作用机理、养殖池塘中MCS的科学防控技术等,并针对当前养殖池塘中MCs危害及科学防控研究应用领域中存在的问题，提出因地制宜地构建多营养层级的淡水池塘生态立体养殖模式、建立兼具吸收氮磷营养及降解MCs功能的淡水池塘养殖尾水（循环水）处理模式、加强利

2、用MCs高效降解菌（群）或高效降解酶对MCs危害的应急处置、结合MCS毒害作用的分子机制开发靶向药物等未来发展建议，旨在为降低蓝藻水华对淡水养殖业的危害提供参考。关键词：淡水养殖池塘；微囊藻毒素；危害；防控中国淡水养殖产量已连续30年稳居世界首位。2023年中国淡水养殖产量为3088.89万t,其中池塘养殖产量占比高达73.8%,足见淡水池塘养殖业在中国渔业经济结构调整和渔民增收中具有非常重要的作用。然而，频繁发生的蓝藻水华给淡水池塘养殖业造成了巨大的危害,成为限制淡水池塘养殖业健康发展的主要瓶颈之一。蓝藻水华对淡水池塘养殖的危害主要体现在4个方面：1）破坏养殖池塘生态系统稳定性,蓝藻为具有光

3、合自养能力的原核生物，增殖周期短、抗逆性强，在池塘养殖生态系统中能够迅速地占据绝对优势，破坏养殖生态系统平衡性；2)引发养殖池塘关键水化学指标剧烈震荡，白天由于C(浓度降低，蓝藻利用HC。；量的增加导致C。丁含量升高，促使水体PH急剧上升(高达9.5110),而夜间由于蓝藻呼吸作用引起DO含量大幅降低并释放出大量C0”导致养殖水体PH又急剧下降，DO含量快速降低及PH大幅波动均严重威胁动物的存活；3)提高养殖池塘水体中有毒物质含量,蓝藻水华发生时是以肉眼可见的蓝藻群体状态积聚于水体表层，水体透明度大幅降低，其他藻类光合作用受阻，下层水体DO含量大幅降低，池塘底部包括衰亡蓝藻在内的有机质厌氧分解

4、产生大量IiS及NH0H,可不同程度地毒害养殖动物；4)除上述间接危害外，蓝藻水华对池塘养殖动物最严重、最直接的危害是由蓝藻毒素(CyanOtOXinS)造成的，该类毒素对养殖动物生长、发育及繁殖有着强烈的毒害作用，并可随食物链在养殖动物体内积累，降低养殖水产品的质量安全性，进而威胁着人类的健康，其中尤以微囊藻毒素(microcystins,MCs)危害最大。然而，由于MCS含量检测技术相对复杂，且其对养殖动物肝胰腺等损伤多与关键水质因子剧烈变化的危害相耦合，因此，有关其危害及防控一直未受到足够的重视。以往MCs对动物危害及防控研究主要聚焦于江河湖库，专门以淡水养殖池塘为研究对象的报道相对较少

5、。为此，本文中综述了目前MCS对淡水池塘养殖危害及防控技术相关研究进展，并对该领域的研究趋势进行展望，以期为淡水池塘养殖业健康可持续发展提供借鉴。1 MCs结构特征根据致毒机理，蓝藻毒素主要分为肝毒性毒素和神经性毒素，其中肝毒性毒素主要包含MCs.节球藻毒素(nodu1arin,NOD)和柱胞藻毒素(cy1indrospermopsin,CYN)等，而神经性毒素包含鱼腥藻毒素a(anatoxin-a,ANTX-a)B-N-甲氨基-1-丙氨酸(B-NFiethy1amino-1-a1anine,BMAA)和石房蛤毒素(SaXitoXin,STX)等。MCs因分布范围广、结构稳定性高、肝毒作用强，

6、对水生动物毒害作用最强。MCS是一类由微囊藻属Microcystis鱼腥藻属Anabaena浮丝藻属P1anktothrix束丝藻属Aphanizomenon产毒基因型的肽合成酶复合体基因簇编码的多酶复合体催化合成的环状七肽化合物，分子结构为环(-D-A1a-X-D-MeAsp/D-Asp-Z-Adda-D-G1u-Mdha)(图1)o由于MCs化学结构中X、Z两个可变氨基酸基团的不同组合，目前已发现100多种MCs同分异构体,其中以MC-1R、MC-RR、MCTR分布最广、毒性最强。Adda是MCS表达生物活性的必需基团，其中共物双键是MCs毒性表现的最重要功能团。4.Z3.McAsp图1微

7、囊藻毒素(MCS)的分子结构2 Fig.1Mo1ecu1arstructureofmicrocystins(MCs)3 MCs的时空分布及机体积累特征为科学防控MCs对养殖动物危害及提高淡水养殖产品质量安全性,近些年来，研究人员重点开展了MCs在养殖池塘中的时空分布及其在养殖动物机体中的积累特征两方面研究工作。3.1 MCS在养殖池塘中的时空分布特征以MCs为代表的蓝藻毒素主要贮存于鲜活的藻细胞内，少量分泌至水环境中，待藻细胞死亡破裂后胞内MCs会释放至水体中。2015年6-12月，浙江湖州某淡水养殖池塘水体中MC-1R浓度（均为质量浓度，下同）为042g1,MORR浓度为012g1,某虾塘水

8、体中MO1R浓度为0117g1,MC-RR浓度为032g1。江苏省沿海地区凡纳滨对虾发病养殖池塘水体中MC-1R最高浓度达到23.15ug/1。在频繁暴发蓝藻水华的鲫养殖池塘,511月上覆水中胞外MCS浓度（以MC-1R与MC-RR总和计）为1163.66g1,上覆水中悬浮物（主要为蓝藻）MCs浓度为0.64-13.98ugg（干质量），底泥中MCs浓度为1.34-5.90ugg（干质量）。在暴发微囊藻水华的河蟹养殖池塘中，8月上覆水中胞外MCS浓度（以MC-RR、MC-YR、MC-1R总和计）为1.09Ug/1、上覆水悬浮物中MCS浓度为0.88g1。2014年11月广东地区频频暴发蓝藻水华

9、的凡纳滨对虾套养草鱼/鲫池塘中胞外MCS浓度（以MC-1R计）为0.18-0.79Hg/1。因养殖后期水华蓝藻细胞的持续衰亡破裂，对虾养殖池塘中胞外MCS浓度可高达1792.25ug/1。3.2 MCS在养殖动物机体中的积累特征养殖动物可以通过直接摄食有毒微囊藻、捕食以有毒微囊藻为食的浮游动物，或通过鲤和/或皮肤吸收等方式在其体内积累MCsoMCs在养殖动物机体的积累特征可间接指征其对养殖动物的危害程度，同时又直接反映暴发蓝藻水华的养殖池塘中水产品质量安全状态。在持续发生蓝藻水华池塘中养成的鲫CarassiusS对MCS有明显的生物积累效应，其各组织器官对MCS积累效应顺序为肝脏(3.73Rg

10、g)肾脏(2.81ugg)肠壁27口8%)肌肉(0.41ugg)(均为干质量)。按照一个体质量60kg的成年人每天摄入300g鱼肉估算食用风险，若食用该养成鱼的肌肉部分，人体每日MCS摄入量为世界卫生组织限定最大摄入量的4.3倍，存在较高的健康风险。养殖动物对于MCs积累不仅具有器官特异性，还具有一定种属差异性，且与MCS的类型和不同养殖动物的解毒机制有关。银鲫Carassiusauratusg6eo摄食新鲜的铜绿微囊藻80d后，血液、肝脏和肌肉中均检测到MC-RR的存在，最大值分别达到49.7、17.8、1.77mgg(干质量)，虽然在其肠道中检测到高水平MC-1R,但在其肌肉和血液中却未检

11、出MC-1R。太湖鲤CyprinusCaZo肠壁中MCs积累量明显高于肾脏、肝脏、心脏、肌肉，并且与多数器官主要积累MC-RR不同，鲤肠壁以积累MC-1R为主,其占比超过50%o将罗非鱼在蓝藻水华发生池塘中养殖40d,期间池塘水体MC-1R浓度变化为0.1230.514Hg1,鱼体肌肉中MC-1R积累量达到1.194-3.615ngg,肝脏中MC-1R积累量最大值达到21.478ngg,显著高于肌肉组织。值得注意的是，养殖动物体内MCS积累量受其营养级影响，营养级越高的水产动物机体内MCS积累量越高，一般表现为肉食性鱼类杂食性鱼类浮游植食性鱼类植食性鱼类。4 MCs对养殖动物的毒害效应及作用机

12、理4.1 MCs对养殖动物胚胎发育的毒害效应MCs具有胚胎发育毒性，能干扰养殖动物胚胎发育，延迟胚胎孵化时间，降低孵化率，增加畸形率。南方站S“urusIneridiona1iS受精卵经10、100ug/1MO1R孵育处理后，出膜时间分别延迟2、10h,孵化率分别降低22%和45%,畸形率分别提高996和15%。MCS对大鳞副、泥靴ParamiSgUrnUSda6ryaz?US胚胎有明显的致畸效应，主要表现为：卵黄吸收少，卵黄膨大、崩解；心包肿大，管状心脏，心跳过缓或局部停止；弯体或弯尾且胚胎畸形率随MCs浓度升高而上升。MCs对养殖动物胚胎的致畸作用不仅具有剂量依赖性，还受胚胎发育阶段的影响

13、。翘嘴红蛇胚胎发育后期对MC-1R的敏感性大于胚胎发育前期，MC-1R对翘嘴红舶卵裂期胚胎、囊胚期胚胎、原肠期胚胎致畸作用的EC,分别为201.07、180.03、176.38Hg/1。不同发育时期的泥纵胚胎经MC-1R染毒处理后,表现为胚胎原肠期对MC-1R最为敏感,孵化后期比早期敏感，即对原肠期影响最大，其次是出膜期、32-细胞期和细胞期。大量研究发现，胚胎发育期对大多数毒物的敏感性低于仔鱼期，主要与卵膜和卵周液对毒物的天然屏蔽作用有关，但MCs属于对鱼类胚胎毒性较大的毒素，其对胚胎的毒性高于对初孵化仔鱼的毒性。4.2 MCS对养殖动物组织器官的毒害效应目前，有关养殖池塘原位水环境中MCs

14、对养殖动物组织器官毒害效应的研究报道相对较少，以往有关研究结论多是基于实验生态学下采取腹腔注射、灌胃、饲喂微囊藻毒素或有毒蓝藻的急性或亚急性毒性试验得到的，总体上可表现为以肝脏（或肝胰腺）为主，并伴有肾脏（中肾）毒性、免疫器官（脾脏和头肾）毒性、鳏毒性等（表D。表1MCs对水产养殖动物多靶器官的毒害效应Tab.1ToxiceffectsofMCsonmu1tip1etargetorgansinaquacu1tureanima1s靶器官targetorgan染毒方式M(-po11utedInode异构体类MMCevariant染毒剂量Po1hNCddosrofMCh染毒动物POH1IIfdani

15、ma1毒害效应toxiceffect参考文献refcvncc腹腔注射MC-1R50MZkg体质fct草鱼细胞病变，胆汁淤极.炎性细胞浸洞瑰第葡M肝脏海胃MC-1R400gkg体质1t细触洞亡Fischcr等v,（或肝胰腺）浸浴MC-1R0.51罗氏沼虾细胞坏死Zhang等”1icr(orhcpa1opncrc*)第二对游泳足血窦处注射MC-1RMC-RR123gkg体Mu1t41gkg体质量南美白对知细胞必亡王府a池墉原位染毒MC-1R45IJmZ1南美白对虾急性肝胰腺坏死综合征Zimba等池塘原位染海MC-I.R0.4g1南美自对虾肝脾踪损伤坏死应德彩叫中仔腹腔注射MC-1R300PUZM体廉盘55()pgkg体质bt稣肾小囊、打小球、肾同质病变Ribergh等Inmkkidney濯HMC-I.K400gkg体顺:tW好小竹病变Fibber等36浸浴MCsI.7IJ1MVn1W忏脏坏疸Car1HH等网头有腹腔注射MC-1R50kg体质t草鱼淋巴细眼凋亡Wei等、hw1ki1m惮饲喂MCs9.588g/kg体质量W淋巴圳胞避亡乔琴U牌就IH腔注射MC-